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重溫巴甫洛夫的**神經(jīng)活動學(xué)說

日期:2025-09-30 22:08
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摘要:

巴甫洛夫(184-1936 )是世界有名的生理學(xué)家,是1904年諾貝爾獎獲得者。他在60多年的科學(xué)生涯中涉及3個研究領(lǐng)域;血液循環(huán)生理學(xué)、消化生理學(xué)、大腦生理學(xué),尤其對消化生理學(xué)與大腦生理學(xué)有特別**的成就。巴甫洛夫?qū)W說對中國生理學(xué)的發(fā)展有過重大影響。1999年《生命科學(xué)》期刊發(fā)表了紀(jì)念巴甫洛夫150周年誕辰的紀(jì)念性論文,上海生理學(xué)會與歐美同學(xué)會留蘇分會聯(lián)合召開了座談會,大家認(rèn)為巴甫洛夫是大腦生理學(xué)領(lǐng)域的重要創(chuàng)始人,因?yàn)樗⒌臈l件反射方法為神秘的腦活動提供了客觀的觀測指標(biāo),打破了過去那種心理活動不可知的觀念。1935年巴甫洛夫發(fā)表的《致青年們的信》與他的學(xué)術(shù)成就一樣都是留給后人的寶貴財富,在1999年《生命科學(xué)》期刊發(fā)表的紀(jì)念性論文中也轉(zhuǎn)載了這封信。在美國出版的《神經(jīng)科學(xué)原理》(Principles of Neural Science)專著中,庫卜費(fèi)爾曼門I.Kupfermann)在論述腦的學(xué)習(xí)功能時提出:巴甫洛夫的**見識是將哲學(xué)家的思想概念與反射作用概念結(jié)合起來研究難以觀察的精神現(xiàn)象”……他還稱巴甫洛夫是研究學(xué)習(xí)的生理學(xué)之父。今天,當(dāng)社會需要普及腦科學(xué)知識的時候,當(dāng)教育實(shí)踐中需要應(yīng)用腦科學(xué)知識的時候,很有必要重溫巴甫洛夫的**神經(jīng)活動學(xué)說。本文將對其主要內(nèi)容作簡要介紹。
    一、**神經(jīng)活動學(xué)說的基本內(nèi)容
    **神經(jīng)活動學(xué)說有時也稱為條件反射學(xué)說,巴甫洛夫的繼承者貝柯夫曾經(jīng)稱之為大腦皮層的反射學(xué)說。有名的俄羅斯生理學(xué)家謝巧諾夫發(fā)現(xiàn)了**抑制現(xiàn)象,于1863年**提出大腦反射學(xué)說,推論人的各種心理活動是外界刺激引起大腦反射活動的結(jié)果,并提出腦是靈魂的器官。巴甫洛夫的條件反射學(xué)說實(shí)際上是繼承和發(fā)展了謝巧諾夫的大腦應(yīng)射理論。巴甫洛夫以條件反射為客觀指標(biāo)探討了大腦皮層興奮與抑制過程的活動規(guī)律,并以暫時聯(lián)系的概念說明條件反射形成的機(jī)制。在此基礎(chǔ)上,他又提出分析器學(xué)說、兩個信號系統(tǒng)學(xué)說、神經(jīng)類型學(xué)說等,這些都是**神經(jīng)活動學(xué)說的重要組成部分。
    巴甫格夫的**神經(jīng)活動學(xué)說有很豐富的內(nèi)涵,與臨床醫(yī)學(xué)也有密切關(guān)系。除上述內(nèi)容以外,還有神經(jīng)癥學(xué)說,認(rèn)為腦神經(jīng)活動過程的正常狀態(tài)是平衡狀態(tài),一旦相對平衡狀態(tài)嚴(yán)重破壞,就會轉(zhuǎn)為病理狀態(tài),于是出現(xiàn)神經(jīng)癥。而且,出現(xiàn)神經(jīng)癥的可能性與神經(jīng)類型密切相關(guān)。此外,巴甫洛夫還提出睡眠學(xué)說,認(rèn)為睡眠是大腦皮層內(nèi)廣泛擴(kuò)散的抑制過程。在此基礎(chǔ)上他又提出了睡眠抑制的保護(hù)作用,從而產(chǎn)生睡眠療法,在臨床醫(yī)學(xué)中得到應(yīng)用。由于內(nèi)臟機(jī)能的各種表現(xiàn)都受大腦皮層的支配與調(diào)控,所以巴甫洛夫的**神經(jīng)活動學(xué)說與臨床醫(yī)學(xué)的多種學(xué)科都有聯(lián)系。還有,神經(jīng)類型學(xué)說與體育、藝術(shù)的訓(xùn)練也有關(guān)系,可以根據(jù)個人神經(jīng)類型的特點(diǎn)制定和安排合理的訓(xùn)練計劃,同時通過訓(xùn)練來增加**神經(jīng)活動的強(qiáng)度、均衡性及靈活性,更有利于發(fā)展個人才華。
    二、條件反射與暫時聯(lián)系學(xué)說
    來件反射理論是巴甫洛夫的**神經(jīng)活動學(xué)說的核心內(nèi)容;1927年他在〈大腦兩半球機(jī)能講義〉著作中**系統(tǒng)地論述了條件反射活動的規(guī)律。反射活動是神經(jīng)系統(tǒng)活動的基本形式,反射包括條件反射與非條件反射(又稱無條件反射)兩類,二者*根本的區(qū)別在于;前者是后天形成的,需要特定的條件;后者是先天固有的,是長期生物進(jìn)化過程中形成的。巴甫洛夫發(fā)現(xiàn),某些無關(guān)動因或中性刺激(如**、燈光)與非條件刺激(如食物)在出現(xiàn)的時間上相結(jié)合(專業(yè)術(shù)語稱為強(qiáng)化),經(jīng)過若干次訓(xùn)練以后,單獨(dú)的中性刺激(即條件刺激)也能引起與非條件刺激相同的反應(yīng),這就是條件反射。例如,狗見到食物開始分泌唾液是非條件反射,如果每次給食物時總是與**或燈光相結(jié)合,經(jīng)過若干次以后,單獨(dú)出現(xiàn)**或燈光也會引起狗分泌唾液,這就是條件反射的表現(xiàn)。由于飼養(yǎng)員定時給狗喂食;所以飼養(yǎng)員特有的腳步聲就使狗開始分泌唾液。
    條件反射是一種具有普遍意義的大腦活動方式,是高等動物和人類對環(huán)境刺激的一種適應(yīng)性反應(yīng)。巴甫洛夫認(rèn)為,學(xué)習(xí)是條件反射的建立過程,記憶是條件反射的鞏固。實(shí)際上條件反射是一種典型的聯(lián)合型學(xué)習(xí)記憶模式。巴甫洛夫不僅研究了動物的條件反射,而且還探討了人類的**神經(jīng)活動,提出了**信號系統(tǒng)的概念,**說明語詞對人類的條件刺激作用。語詞是客觀世界中具體信號(**、燈光等,稱為**信號)的信號,稱為**信號,人類有語言文字,所以只有人類才有**、**兩種信號系統(tǒng),動物只有**信號系統(tǒng)。人類的**神經(jīng)活動常常是兩個信號系統(tǒng)共同協(xié)調(diào)作用的結(jié)果,是人類思維的物質(zhì)基礎(chǔ)。例如;談虎色變就是語言(**信號)作為條件刺激引起的條件反射。關(guān)于條件反射形成的腦內(nèi)神經(jīng)機(jī)制,巴甫洛夫提出了暫時聯(lián)系學(xué)說,并認(rèn)為暫時聯(lián)系的神經(jīng)接通部在大腦皮層內(nèi)。也就是說,由于條件刺激與非條件刺激的多次結(jié)合,二者在大腦皮層內(nèi)產(chǎn)生的兩個興奮灶之間建立了暫時的機(jī)能聯(lián)系——神經(jīng)接通。
    原則上說,任何一種能被身體感受的動因都可以作為條件刺激信號,在各種非條件反射(食物性反射、防御性反射、性反射以及內(nèi)臟活動的反射——嘔吐反射、排尿反射等等)的基礎(chǔ)上都可以通過訓(xùn)練建立條件反射。條件反射建立與鞏固的過程就是學(xué)習(xí)記憶的過程。因此,在實(shí)際生活中和教育實(shí)踐中可以有意識地通過訓(xùn)練而建立條件反射來改變身體的反應(yīng),從而養(yǎng)成良好的習(xí)慣或培養(yǎng)有益的興趣與愛好,或消除**的嗜好等。例如,有人建議采用催吐劑來戒酒,即飲酒與催吐劑相結(jié)合,當(dāng)形成條件反射以后,飲酒就會引起嘔吐,于是就厭惡飲酒。
    三、神經(jīng)型學(xué)說
    在同樣環(huán)境條件下,各個動物有不同的反應(yīng),為什么呢?巴甫洛夫認(rèn)為個體之間的差異主要決定于大腦兩半球的活動,也就是由于各個動物的神經(jīng)類型不同。他根據(jù)狗神經(jīng)活動過程的特征(強(qiáng)度、均衡性、靈活性)和條件反射建立的特性以及其它方面的行為反應(yīng)劃分神經(jīng)類型。所謂神經(jīng)活動過程的  強(qiáng)度是指大腦神經(jīng)細(xì)胞的工作能力與限度,出現(xiàn)超限抑制的刺激強(qiáng)度作為神經(jīng)活動強(qiáng)度的標(biāo)志。按神經(jīng)活動強(qiáng)度可以區(qū)分為強(qiáng)型與弱型兩大類,強(qiáng)型動物的興在過程與抑制過程都很強(qiáng),弱型動物的興奮與抑制都很弱,但各個動物的興奮過程與抑制過程的強(qiáng)度不一定相等,從而匹分出均衡性與不均衡性;同時各個動物興奮過程與抑制過程進(jìn)行的速度及結(jié)束的速度也有快慢差別,這就是靈活性的程度不同。巴甫洛夫根據(jù)神經(jīng)活動過程的強(qiáng)度、均衡性及靈活性等方面的差異將狗的神經(jīng)型分為4種基本類型:興奮型(又稱不可抑制型);抑制型(又稱弱型);活潑型,這種狗的神經(jīng)活動過程強(qiáng)而均勻,并且靈活;安靜型,其神經(jīng)活動過程強(qiáng)而均衡,但不靈活。這4種神經(jīng)型只是基本類型,還有一些中間類型或過渡類型。不同神經(jīng)類型的狗建立條件反射的速度與穩(wěn)定性有明顯差異。例如,興奮型狗能快速形成條件反射,而且穩(wěn)定,而抑制型狗建立各種余件反射都很慢。巴甫洛夫認(rèn)為,高等動物神經(jīng)系統(tǒng)的活動規(guī)律可以應(yīng)用于人類,動物的神經(jīng)類型相當(dāng)于人類的氣質(zhì)特點(diǎn)。根據(jù)兩個信號系統(tǒng)之間的相互關(guān)系,可以區(qū)分人類常見的3種基本類型:思想型;這種人的**信號系統(tǒng)占優(yōu)勢,即抽象思維和語言占優(yōu)勢。藝術(shù)型:這種人的**信號系統(tǒng)占優(yōu)勢,即形象思維及情感活動占優(yōu)勢。中間型;兩個信號系統(tǒng)的作用大致均衡。
    在神經(jīng)型學(xué)說的基礎(chǔ)上巴甫洛夫提出了神經(jīng)癥學(xué)說;他用狗建立了實(shí)驗(yàn)性神經(jīng)官能癥的模型,他認(rèn)為腦內(nèi)興奮過程或抑制過程的過度緊張都可能引起**神經(jīng)活動的病理性變化。前面已經(jīng)提到,出現(xiàn)神經(jīng)癥的可能性與神經(jīng)類型密切相關(guān)。1924年列寧格勒市(即圣彼得堡市)發(fā)生大水災(zāi).巴甫洛夫?qū)嶒?yàn)室被水淹,后來有一些狗出現(xiàn)**神經(jīng)活動紊亂,表現(xiàn)出各種神經(jīng)癥狀。有的狗極度興奮.有的狗則高度抑制,還有些狗處于昏昏欲睡狀態(tài)。同樣經(jīng)受水災(zāi),各個狗表現(xiàn)不同,正是由于各個狗原有的神經(jīng)類型不同。
    四、**神經(jīng)活動學(xué)說的發(fā)展
    巴甫洛夫及其實(shí)驗(yàn)室的工作者們創(chuàng)建的**神經(jīng)活動學(xué)說在前蘇聯(lián)受到高度重視。早在1925年列寧格勒市就建立了以巴甫洛夫命名的生理學(xué)研究所,后來該所發(fā)展成為研究巴氏學(xué)說的一座科學(xué)城。巴甫洛夫?qū)W說的繼承者們對大腦活動的基本規(guī)律和心理活動過程進(jìn)行了多途徑的研究,在很多方面都有新的發(fā)現(xiàn)與發(fā)展。前蘇聯(lián)科學(xué)院院士和醫(yī)學(xué)科學(xué)院院士阿諾欣是發(fā)展巴甫洛夫的條件反射理論的典型代表,他提出了機(jī)能系統(tǒng)理論。他認(rèn)為個別神經(jīng)元活動或反射動作都包含在機(jī)能系統(tǒng)之中,只有機(jī)能系統(tǒng)才能確保完整行為活動的實(shí)現(xiàn)。所謂機(jī)能系統(tǒng)是指動態(tài)的、自我調(diào)節(jié)的神經(jīng)組合.這種神經(jīng)組合中所有成份的協(xié)調(diào)活動使得身體達(dá)到良好的適應(yīng)性結(jié)果。阿諾欣理論強(qiáng)調(diào)行為活動的結(jié)果是機(jī)能系統(tǒng)的要素,以返回傳人的反射環(huán)路模式取代了經(jīng)典的線性反射弧(從感受器到效應(yīng)器)模式,說明了行為活動的自我反饋調(diào)節(jié)性質(zhì)。此外,在腦內(nèi)暫時聯(lián)系的接通機(jī)制方面,前蘇聯(lián)學(xué)者們做了大量工作,對巴氏學(xué)說有多方面的發(fā)展。例如,有人提出:條件反射形成的腦內(nèi)接通機(jī)制是由于條件刺激與非條件刺激多次結(jié)合使得大腦皮層內(nèi)兩個興奮灶的興奮性提高,從而使激活的神經(jīng)元數(shù)量增多了。
    科學(xué)發(fā)展是水無止境的,它總是在繼承與**的矛盾運(yùn)動中前進(jìn),并且總是與社會發(fā)展的歷史進(jìn)程處于不可分割的聯(lián)系之中。因此,巴甫洛夫的理論不可能盡善盡美,也不可能停滯不前。正像當(dāng)年巴甫洛夫繼承和發(fā)展了謝巧諾夫的大腦應(yīng)的理論一樣,今天的神經(jīng)科學(xué)工作者們從多方面發(fā)展了巴甫洛夫?qū)W說,并按照去偽存真的原則賦予新的內(nèi)涵。例如,現(xiàn)代的研究結(jié)果證明,大腦皮層不發(fā)達(dá)的低等動物也能建立簡單的條件反射,因此,暫時聯(lián)系的接通部位顯然不限于大腦皮層。現(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn),海馬、基底神經(jīng)節(jié)以及腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)甚至小腦都參與條件反射的形成與鞏固。總的看來,巴甫洛夫提出的暫時聯(lián)系學(xué)說原則上是正確的,當(dāng)時他提出了神經(jīng)接通機(jī)制的框架式設(shè)想,現(xiàn)在人們正從神經(jīng)環(huán)路水平、細(xì)胞水平、突觸水平乃至分了水平(包括基因水平)進(jìn)行研究。
    五、學(xué)習(xí)記憶的實(shí)驗(yàn)?zāi)J降陌l(fā)展
    巴甫洛夫認(rèn)為,學(xué)習(xí)與記憶是條件反射建立與鞏固的過程,他創(chuàng)建的條件反射實(shí)驗(yàn)方法在學(xué)習(xí)記憶的研究中已廣泛應(yīng)用至今,現(xiàn)在被稱為經(jīng)典條件反射方法。事實(shí)上,學(xué)習(xí)記億的形式是多種多樣的,研究學(xué)習(xí)記憶的實(shí)驗(yàn)?zāi)J揭脖厝缓芏唷@纾僮魇綏l件反射(或稱器具性條件反射)是1938年提山來的實(shí)驗(yàn)?zāi)J剑饕m用于大鼠、貓、猴等高等動物,是讓動物通過自己嘗試去主動學(xué)習(xí)一種動物或進(jìn)行一套操作,是一種較復(fù)雜的條件反射模式。又如,與空間記憶有關(guān)的實(shí)驗(yàn)?zāi)P陀懈鞣N迷宮。1976年俄爾通(Olton)提出了八臂迷宮,是一種食物性的行為模型,由此又引出了工作記憶(working memory)的概念。這是一種短時記憶形式,是某些認(rèn)知行為過程中腦內(nèi)的一種暫時信息貯存.已發(fā)現(xiàn)這種記憶依賴于大腦前額葉皮層神經(jīng)環(huán)路的功能。這種記憶的生物學(xué)意義是使人不斷適應(yīng)變化的環(huán)境條件和接受不斷輸人的新信息。1995年國外權(quán)威人士撰文評述了工作記憶的神經(jīng)基礎(chǔ),井認(rèn)為工作記憶通常是在過去經(jīng)歷與當(dāng)前行為之間提供時間與空間的連續(xù)性,它對于思維運(yùn)算、下棋、彈鋼琴以及無準(zhǔn)備的當(dāng)場演說等都十分重要。1982年磨瑞斯(Morris)又創(chuàng)建了一種研究空間記憶的水迷宮,主要用于探討海馬的功能。總之,自巴甫洛夫首先創(chuàng)建經(jīng)典的條件反射模型以來,已經(jīng)發(fā)展眾多類型的學(xué)習(xí)記憶實(shí)驗(yàn)?zāi)P汀?/font>
    經(jīng)過大量的實(shí)驗(yàn)研究和臨床觀察已經(jīng)證明:不同的學(xué)習(xí)記憶類型有不同的神經(jīng)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)和不同的神經(jīng)環(huán)路參與,腦內(nèi)有多重記憶系統(tǒng)存。*明顯的有兩大類記憶系統(tǒng):一是認(rèn)知性的學(xué)習(xí)與記憶,又稱陳述性的學(xué)習(xí)與記憶,這類記憶進(jìn)人意識系統(tǒng),比較具體,可以清楚地描述;二是反射性成程序性學(xué)習(xí)記憶,又稱內(nèi)隱性學(xué)習(xí)記憶,也就是技巧性或運(yùn)動性學(xué)習(xí)記憶,它與習(xí)慣的養(yǎng)成和適應(yīng)性反應(yīng)有關(guān),學(xué)會以后不再需要意識的參與,而是一連串的自動化動作。例如.學(xué)習(xí)彈鋼琴或?qū)W習(xí)打字,口是一開始需要用腦考慮和用眼睛看琴鍵或字盤.一日學(xué)會以后就轉(zhuǎn)為程序性的自動化操作,而日常常保持終生不忘。反復(fù)訓(xùn)練對這類學(xué)習(xí)記憶特別重要,反復(fù)訓(xùn)練可以增強(qiáng)相關(guān)神經(jīng)通路上的突觸可塑性和有關(guān)神經(jīng)元的興奮性,從而易化了一連串動作相關(guān)肌肉群的活動,舞蹈、體操、雜技等項(xiàng)日的學(xué)習(xí)訓(xùn)練過程也都屬于這一類。

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